Consequences of dynamic sylvicultures on understorey plant biodiversity: answers of an experimental network
Conséquences de l'application de sylvicultures dynamiques sur la biodiversité floristique du sous-bois en forêt : les apports d'un réseau d'expérimentation
Résumé
Les résultats sur l'étude des ressources et du climat dans les différentes placettes montrent que la modification la plus forte, induite par la variation de couvert des arbres adultes, est la disponibilité en lumière, y compris sur le site de Saint-Mitre en zone méditerranéenne. Avant la disponibilité en eau, c'est elle qui pilote le développement de la régénération, du sous-étage et de la flore de sous-bois et donc contrôle l'évolution de la diversité. L'impact de l'ouverture du couvert arboré sur la teneur en eau du sol est plus complexe. Dans les sites en zone tempérée, la diminution du nombre d'arbres sur pied est favorable à un bilan en eau plus positif (augmentation de la teneur en eau du sol quand le RDI ou la surface terrière des peuplements diminue). Mais les différences sont relativement faibles car l'augmentation rapide du couvert de la flore du sous-bois avec l'ouverture du peuplement vient compenser la diminution de la consommation en eau des arbres. De précédentes études montrent même qu'en dessous d'une surface terrière d'environ 20 m²/ha en chênaie, le fort développement de la végétation de sous-bois, et en particulier d'espèces particulièrement monopolistes telles la ronce, la fougère aigle ou la molinie, pourrait accentuer la consommation en eau. Nous ne l'avons pas observé dans cette étude mais les années de mesure n'ont pas non plus montré de déficit hydrique marqué, la pluviométrie ayant été élevée. Des études précédentes en milieu méditerranéen ont montré un rôle positif de l'ouverture de la canopée arborée sur la teneur en eau du sol alors que d'autres trouvent le contraire. Les résultats d'une expérimentation similaire à celle de Saint-Mitre installée dans le sud de l'Espagne (couverts de pin d'Alep à trois niveaux d'ouverture) montrent que, contrairement à nos résultats, la teneur en eau diminue fortement avec la fermeture de la canopée. Mais dans le cas Espagnol le sous-étage est faiblement développé même dans les peuplements ouverts. Le rôle du sous-étage dans la consommation en eau reste donc à encore mieux préciser. Nos résultats montrent cependant que la teneur en eau est plus élevée hors des buissons que sous les buissons, soulignant l'importante consommation en eau de ces derniers. Il semble donc que, tout comme en zone plus tempérée sur les chênaies, les ouvertures modérées des peuplements de pin d'Alep (environ 20 m2/ha), en limitant d'une part un développement trop fort du sous-étage et de la végétation de sous-bois et d'autre part en réduisant l'interception et la consommation en eau par la strate haute, est un compromis acceptable pour l'économie de l'eau. L'effet du couvert arboré sur le microclimat est plus clair. L'augmentation du couvert arboré permet de tamponner les écarts thermiques et de réduire la demande évaporative (VPD), aussi bien en zone tempérée qu'en zone méditerranéenne, ce qui est un élément clé pour le développement des plantules particulièrement en saison sèche et chaude. Les résultats sur l'étude de la diversité et de la composition de la flore vasculaire montrent une décroissance de la richesse spécifique avec la fermeture du couvert. Les écarts sont particulièrement marqués entre les couverts complètement fermés d'une part et les couverts moyennement à fortement ouverts d'autre part. Les peuplements fermés sont en effet défavorables à la dispersion par l'avifaune (les geais en particulier) et peut être forment-ils aussi un obstacle à la dispersion par le vent. L'ouverture du couvert permet en revanche de promouvoir l'installation et le développement des espèces et donc une diversité plus forte. Cette dynamique s'explique par l'accroissement de la ressource en lumière, et dans une moindre mesure en eau, permettant l'installation de plantes héliophiles, de rudérales et le développement des ligneux. Cependant nos résultats, associés à d'autres montrent qu'une trop grande ouverture réduit la diversité floristique des plantes vasculaires par la colonisation du milieu par quelques plantes monopolistes. Ces résultats sont en accord avec la théorie de la perturbation intermédiaire où la plus grande diversité est observée aux perturbations de moyennes intensités (éclaircies modérées). Dans les peuplements les plus fermés, la diversité diminue par manque de ressources, en eau, et surtout en lumière, dans les peuplements les plus ouverts par exclusion compétitive où l'augmentation des ressources favorise quelques plantes au détriment des autres. Un autre facteur de blocage dans les peuplements fermés, et en particulier de pin, est la présence d'une litière continue et épaisse qui bloque l'installation de plantules. Les éclaircies et les perturbations associées (débardage des bois, évacuation des rémanents) permettent aussi de rompre ce tapis de litière et de favoriser les contacts graine/sol facilitant l'émergence des plantules. Nos résultats s'accordent avec ceux de Gomez-Aparicio et al. (2009) qui, en étudiant la diversité et la régénération des ligneux dans des plantations résineuses de densités diverses dans le sud de l'Espagne, montrent que la diversité est faible et la régénération absente dans les plantations denses (>=1500 pins/ha) et sont les plus fortes dans les plantations de densités modérées (500-1000 pins/ha). L'ouverture du couvert arboré agit donc au niveau des ressources : de façon simple sur la lumière en augmentant l'éclairement transmis dans le sous-bois mais de façon plus complexe sur la ressource en eau du sol. En effet, le développement du sous-étage et de la végétation de sous-bois joue un rôle important dans la modulation de la teneur en eau. Nos premiers résultats montrent que, dans le cas d'une ouverture forte, la teneur en eau du sol diminue par rapport à une ouverture plus modérée du couvert forestier. De plus l'ouverture modérée des peuplements les plus denses est indispensable pour favoriser la diversité de la flore, permettre l'installation de la régénération et donc accroître la diversification et la résilience des peuplements sur le long terme. En zone méditerranéenne, cette préconisation est à moduler selon l'importance du risque de feu. En effet, dans les zones où le risque d'incendie est élevé, en appui des ouvrages de lutte contre l'incendie (coupures de combustible en particulier) ou avec des enjeux forts en termes de vulnérabilité (zone urbanisée par exemple), il est souhaitable de maintenir des couverts fermés pour limiter au maximum le développement du sous-bois et prévenir des continuités verticales de combustibles. En termes pratiques, les résultats de ce projet, associés à d'autres, montrent, tant en zone tempérée que méditerranéenne en France, qu'une ouverture modérée du couvert arborée (chêne et pin) est favorable à un bilan hydrique plus positif, à la régénération des arbres et à la diversité des plantes vasculaires. Les résultats tendent également à prouver que la surface terrière des peuplements ne devrait pas descendre en dessous de 20 m²/ha. A l'inverse ouvrir plus fortement les peuplements n'est pas recommandé, tant en termes de diversité floristique que de bilan en eau et ce d'autant plus que la production de bois (en volume et en qualité) à l'échelle du peuplement chute sévèrement.
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